наследование признаков ограниченных полом
Наследование, ограниченное и контролируемое полом
Ограниченное полом наследование представляет собой крайний пример контролируемости полом. Если генотип проявляется у обоих полов, но по-разному, принято говорить о проявлении гена, контролируемого (зависимого) полом, или модифицируемого полом.
Контролируемая полом доминантность, по-видимому, лежит в основе характера облысения. Изучение этой черты представляет существенные трудности в связи с тем, что фенотип облысения различно проявляется. Облысение может быть слабым или полным, лысина может локализоваться по-разному, проявляется в раннем или пожилом возрасте, иногда облысение связано с нарушением функции щитовидной железы или последствиями инфекционных болезней. У большинства – наследственная этиология. Признак может проявляться у обоих полов, но чаще, и более выражено проявляется у мужчин.
Основоположником изучения признаков, контролируемых полом, является Бернштейн, который проанализировал наследование певческих голосов у взрослых европейцев. Его вывод: существует шесть различных певчих голосов (бас, баритон, тенор, сопрано, меццо – сопрано и альт) контролируются одной парой аллелей. Более позднее исследования показали, что тип голоса
контролируется половой конституцией, начиная с периода полового созревания, находится под влиянием половых гормонов.
Глава IV. Наследование признаков, ограниченных полом
Гены, имеющиеся в кариотипе обоих полов, но проявляющиеся преимущественно лишь у одного пола, называются ограниченные полом. Эти гены могут быть не сцеплены с половыми хромосомами и локализованы в любой аутосомной хромосоме. Вот пример строгой ограниченности полом. Если S и s представляют собой два аллеля, выражение которых ограничено полом, то три генотипа SS; Ss; ss оказываются неразличимыми у одного пола, но дают два или три различных фенотипа у другого пола, в зависимости от того, сходна ли гетерозигота с одной из гомозигот или отличается от обеих. Различные анатомические и физиологические черты, присущие женскому полу, такие, например как ширина таза или возраст начала менструации, контролируются генами, получаемыми от обоих родителей. Такие сугубо мужские черты, как характер роста волос на лице или количество и распределение волосяного покрова на теле также контролируются генами, общими для обоих полов. Здесь следует подчеркнуть, что ограниченность полом – не то же самое, что сцепление с полом. Последний термин касается локализации генов в половых хромосомах; первый термин – проявления генов только у одного из двух полов.
Ограниченное полом наследование представляет собой крайний пример контролируемости полом. Если генотип проявляется у обоих полов, но по-разному, принято говорить о проявлении гена, контролируемого (зависимого) полом, или модифицируемого полом.
Контролируемая полом доминантность, по-видимому, лежит в основе характера облысения. Изучение этой черты представляет существенные трудности в связи с тем, что фенотип облысения различно проявляется. Облысение может быть слабым или полным, лысина может локализоваться по-разному, проявляться в раннем или пожилом возрасте, иногда облысение связано с нарушением функции щитовидной железы или последствиями инфекционных болезней. У большинства – наследственная этиология. Признак может проявляться у обоих полов, но чаще и выраженнее проявляться у мужчин.
Основоположником изучения признаков, контролируемых полом, является Бернштейн, который проанализировал наследование певческих голосов у взрослых европейцев. Если вывод – шесть различных певческих голосов (бас, баритон, тенор, сопрано, меццо-сопрано и альт) контролируются одной парой аллелей. Более поздние исследования показали, что тип голоса контролируется половой конституцией, начиная с периода полового созревания, находится под влиянием половых гормонов.
Проблема регуляции пола вытекает из необходимости увеличения продукции животноводства за счет преимущественного получения особей одного пола, дающих более высокий выход молока, мяса, шерсти, яиц и т.д. так, например, в молочном скотоводстве более желательным является рождение телочек, а в мясном – бычков, так как они быстрее растут. От высокоценных племенных быков и коров целесообразнее получать мужских потомков для более быстрого размножения их генотипов. В яичном птицеводстве экономически более выгодно получение курочек.
В связи с этими практическими потребностями исследователи не только стремятся познать механизмы распределения пола, но и изучают возможности искусственного регулирования пола. Были проведены опыты по анрогенезу тутового шелкопряда. В связи с тем, что мужские особи тутового шелкопряда дают более крупные коконы, содержащие на 25-30% больше шелка, чем коконы гусениц-самок, советские ученые при помощи партеногенеза смогли искусственно создать мужскую особь. Неоплодотворенные яйца шелкопряда подвергали тепловому шелку и облучали рентгеном, тем самым разрушали их ядра, не повреждая цитоплазму. Зигота формировалась путем слияния ядер двух проникших в яйцо спермиев. Развившиеся из нее особи имели признаки только отцовского вида. Так же для раннего определения пола цыплят использовали сцепленную с полом окраску.
Признаки, ограниченные полом: гены их находятся в аутосомах, т.е. есть у обоих полов, но проявляются только у одного пола.
1) Молочная продуктивность.
2) Яичная продуктивность.
3) Икра у рыб (у женского пола).
4) Яркое оперение (у самцов).
К числу нежелательных, ограниченных полом признаков, относятся:
2) аномалия спермиев (у самцов),
3) недоразвитие частей половых органов (у самок).
Признаки, контролируемые полом: гены в аутосомах, т.е. есть у обоих полов и проявляются также у обоих, только у одного пола чаще или интенсивнее, чем у другого.
1) Комолость доминирует у овец, рецессивно у баранов.
2) Заращение яйцеводов и семяпроводов у птиц доминантно у самок и рецессивно у самца.
3) Атаксия (расстройство координации движения) доминантно у самок и рецессивно у самца.
4) Искривление киля у птицы доминантно у самцов и рецессивно у самок.
5) Наследственное облысение доминантно у мужчин и рецессивно у женщин.
6) Указательный палец длиннее безымянного доминантно у мужчин и рецессивно у женщин.
Они обусловлены генами, локализованными в половых хромосомах, но проявляются у обоих полов по-разному. К числу патологических, или нежелательных, признаков, ограниченных полом, у животных можно отнести гипоплазию вымени и сосков, гипоплазию гонад (семенников и яичников), крипторхизм, недоразвитие разных частей половых органов у телок (наблюдаемое преимущественно у животных белой масти), сужения прямой кишки и матки у коров, аплазию сегментных протоков Вольфа, затянувшуюся беременность у самок, аномалии сперматозоидов у самцов и др. Большинство из указанных аномалий вызывает частичное или полное нарушение воспроизводительной функции.
Дата добавления: 2018-02-15 ; просмотров: 2031 ; Мы поможем в написании вашей работы!
Наследование ограниченных полом и зависимых от пола признаков
Гены, определяющие признаки пола, находятся, как мы дальше увидим, не только в половых хромосомах, но и в аутосомах.
С другой стороны, признаки, наследующиеся сцепленно с полом, могут не иметь прямого отношения к определению пола, хотя гены их и локализованы в Х-хромосомах. Примеры такого рода мы уже видели у дрозофилы: окраска глаз, тела; у кур — окраска оперения. У человека гены гемофилии, дальтонизма и ряд других также наследуются сцепленно с полом.
Однако существуют признаки, гены которых могут находиться в аутосомах или половых хромосомах обоих полов, но проявляются лишь у одного из них. Такие признаки называют ограниченными полом. К данным признакам относится продуктивность животных, например молочность и жирность молока у крупного рогатого скота. Быки несут гены, определяющие молочность дочерей, но гены свое действие у быков не проявляют. Петухи также несут гены яйценоскости и размера яиц дочерей, хотя у петухов действие этих генов подавлено.
С другой стороны, существуют признаки, характер доминирования которых зависит от пола. Такие признаки называются зависимыми от пола. Так, например, у овец развитие рогов определяется доминантным геном — Н, отсутствие рогов — рецессивным геном h. Однако доминирует данный ген только у самцов, у самок он является рецессивным. Поэтому гетерозиготные (Hh) самцы оказываются рогатыми, а гетерозиготные самки — безрогими. Лишь в гомозиготном состоянии доминантный ген рогатости (НН) и его рецессивная аллель (безрогость — hh) проявятся у особей обоих полов одинаково.
Таким же образом наследуется плешивость у мужчин и женщин. У мужчин ген плешивости доминирует, а у женщин нет. Поэтому у мужчин для облысения достаточно одной доминантной аллели гена, тогда как у женщин для облысения необходима гомозиготность по этой доминантной аллели.
Проявление зависимых от пола признаков определяется соотношением количества мужского и женского полового гормона в крови, женский половой гормон в данном случае препятствует проявлению доминантного гена, а мужской гормон — способствует. Гены, определяющие вторичные половые признаки животных и человека, Имеются как у мужчин, так и у женщин, но их проявление так же контролируется гормонами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Билет 3
Наследование пола. Хромосомный механизм наследования пола. Признаки, сцепленные с полом, ограниченные полом, зависимые от пола.
Признаки, расщепление по которым при скрещивании связано с полом, называютсцепленными с полом. Эти признакиобусловливаются генами, локализованными в половых хромосомах. Установлено, чтонаследование их зависит в основном от Х-хромосомы. Y-хромосома имеет небольшие размеры, состоит преимущественно из гетерохроматина и является генетически инертной, за исключением, возможно, некоторых генов, контролирующих воспроизводительную функцию и признакипола. У самцов млекопитающих гены, локализованные в Х-хромосоме, не имеют доминантных или рецессивных партнеров (аллелей) на Y-хромо-соме. Рецессивные гены у них проявляют свое действие уже в одинарной дозе (гемизиготном состоянии) по типу доминантного.
Признаки человека, наследование которых каким-то образом связано с полом, делятся на несколько категорий:
Признаки, контролируемые полом или зависимые от пола. Развитие соматических признаков обусловено генами, расположенными в аутосомах, проявляются они у мужчин и женщин, но по-разному: Например, у мужчин раннее облысение— признак доминантен, проявляется как у доминантных гомозигот (АА), так и у гетерозигот (Аа). У женщин этот признак рецессивен, он проявляется только у рецессивных гомозигот (aа). Поэтому лысых мужчин значительно больше, чем женщин. Другим примером может быть подагра, у мужчин ее пенетрантность выше: 80% против 12% у женщин. То есть, чаще подагрой болеют мужчины. Экспрессивность признаков, контролируемых полом,обусловленаполовыми гормонами. Например, тип певческого голоса (бас, баритон, тенор, сопрано, меццо-сопрано и альт) контролируется половой конституцией. Начиная с периода полового созревания, признак находится под влиянием половых гормонов
Наследование признаков, ограниченных полом
Наследование признаков, контролируемых генами, локализованными в аутосомах, но фенотипически проявляющихся исключительно или % преимущественно у одного пола, — есть наследование, ограниченное полом. Расщепление по таким признакам соответствует правилам Менделя. Выделяют также признаки, контролируемые полом. Они обусловлены генами, локализованными в половых хромосомах, но проявляются у обоих полов по-разному. К числу патологических, или нежелательных, признаков, ограниченных полом, у животных можно отнести гипоплазию вымени и сосков, гипоплазию гонад (семенников и яичников), крипторхизм, недоразвитие разных частей половых органов у телок (наблюдаемое преимущественно у животных белой масти), сужения прямой кишки и матки у коров, аплазию сегментных протоков Вольфа, затянувшуюся беременность у самок, аномалии сперматозоидов у самцов и др. Большинство из указанных аномалий вызывает частичное или полное нарушение воспроизводительной функции.
Проблема регуляции пола
Проблема регуляции пола вытекает из необходимости увеличения продукции животноводства за счет преимущественного получения особей одного вида, дающих более высокий выход молока, мяса, шерсти, яиц и т. д. Так, в молочном скотоводстве более желательно рождение телочек, а в мясном — бычков, так как они быстрее растут. От высокоценных племенных быков и коров целесообразно получать мужских потомков для более быстрого размножения их генотипов. В яичном птицеводстве экономически более выгодно получение курочек. В связи с этими практическими потребностями исследователи не только стремятся познать механизмы определения пола, но и изучают возможности искусственного регулирования пола.
Необходимо отметить, что в отношении крупных животных с внутриутробным развитием плодов эта проблема еще не решена. Регуляция соотношения полов у млекопитающих может быть достигнута путем разделения спермы на две фракции: первую — содержащую в спермиях Х-хромосому и вторую — содержащую Y-хромосому. Оплодотворение самок одной из этих фракций будет давать приплод одного пола. Проводились эксперименты по разделению спермы на указанные фракции центрифугированием, электрофорезом и седиментацией (осаждением) с помощью аминокислого гистидина. Осеменение самок крольчих, например, более легкой и более подвижной фракцией приводило к сдвигу в сторону мужского пола. Однако полного сдвига в соотношении полов сделано не было. Разрабатывается метод количественного определения ДНК в спермиях путем измерения интенсивности флуоресценции ядер. Полученные результаты, как считают авторы этого метода, могут стать предпосылкой для успешного разделения спермиев у млекопитающих на несущие X-или Y-хромосому.
-) Партеногенез. Это развитие организма без оплодотворения. Получение особей одного пола может быть достигнуто при развитии эмбрионов из отцовских (андрогенез) или материнских (гиногенез) гамет. Так, под руководством Б. Л. Астаурова были проведены эксперименты по андрогенезу у тутового шелкопряда. Неоплодотворенные яйца шелкопряда подвергали тепловому шоку и облучали рентгеном, тем самым разрушали их ядра, не повредив цитоплазму. Затем эти яйца осеменяли. Зигота формировалась путем слияния ядер двух проникших в яйцо спермиев, развившиеся из нее особи имели признаки только отцовского вида.
В другом варианте экспериментов неоплодотворенные и еще не прошедшие редукционного деления яйца нагревали, останавливая тем самым мейоз и сохраняя диплоидность набора хромосом. Из таких яиц без оплодотворения (партеногенетически) развивались только самки, унаследовавшие признаки матери. Девственное развитие (партеногенез) в естественных или спонтанных условиях встречается у птиц. И. В. Кудрявцев, 3. А. Ощепкова, А. К. Голубев и др. на основании экспериментов, проведенных на курах разных пород, пришли к выводу, что существуют генетические предпосылки селекции на получение жизнеспособных особей — партеногенов и создание линий с высокой предрасположенностью к партеногенезу. При этом все вылупляющиеся цыплята оказываются петушками. Отбор на повышение частоты партеногенеза, проведенный в двух линиях индеек, дал следующие результаты. Способность яиц к партеногенезу возросла с 1,1 до 18,6 % в первой линии ис4до21,1%во второй. Значение партеногенеза не только в том, что он позволяет получить потомство одного пола, но и в том, что использование этого явления дает возможность получить особей, идентичных генотипу одной из родительских форм.
Генетические методы раннего определения пбла. Определение пола в раннем периоде онтогенеза в отдельных случаях весьма целесообразно. Так, при производстве бройлерных (мясных) цыплят используют только петушков. Однако в раннем возрасте различить петушков и курочек трудно. Для решения этого вопроса еще в 20—30-х годах нашего столетия использовали сцепленную с полом окраску кур для различения пола у суточных цыплят. Скрещивали, например, золотистых петухов с серебристыми курами. Из яиц вылуплялись цыплята — одни желтые, другие зеленовато-белые: первые — курочки, вторые — петушки.
Используя явление сцепленного с полом наследования, Пен-нет в Англии создал породу кур камбар. Вылупившиеся петушки этой породы гораздо более светлой окраски, чем курочки, у которых светлый фон пуха имеет темноватый пятнистый рисунок.
А. С.^еребровский изучил признак полосатости у кур и установил, что он детерминирован геном, локализованным в половой хромосоме. Поэтому при определенных скрещиваниях у ге-мизиготных петушков он встречается очень редко. В других вариантах скрещиваний все цыплята-петушки имели светлое пятно на затылке, а курочки были лишены его, или на пухе петушков имелись темные пятна, у курочек — нет. Эти различия обусловливаются доминантным геном В, локализованным в половой Х-хро-мосоме.
Наследственный детерминизм в окраске был найден у гусей — один пол белый, другой — серый.
В настоящее время разработан способ распознавания пола цыплят по строению клоаки.
У крупных малоплодных животных (крупный рогатый скот, лошади) разработаны методы раннего определения пола, основанные на микрохирургическом получении клеток трофобласта у эмбрионов или взятии амниотической жидкости с последующим цитогенетическим анализом состава половых хромосом. В последнее время предложено еще несколько методов. Среди них особого внимания заслуживает метод молекулярного зондирования. Он был, в частности, применен для определения пола у эмбрионов коровы. Суть метода такова. С использованием ферментов рестриктаз расщепляют молекулу ДНК Y-хромосомы и включают ее фрагменты в состав молекулы ДНК плазмиды. Затем плазмиду вводят в бактерии, где они реплицируются, получают клоны необходимых фрагментов ДНК, содержащие Y-специфичные участки. Таким образом, был выделен фрагмент ДНК Y-хромосомы и на его основе получен молекулярный зонд. Для обнаружения зонда при его объединении с идентичными участками Y-хромосомы в его состав включили молекулу биотина или радиоактивную метку. Для выявления присутствия биотина используют метод иммуноферментного анализа. Для определения пола зародыша от него отсекают 10—15 клеток трофобласта на 7—8-м дне развития, обрабатывают их молекулярным зондом с биотином и соответствующими антителами. Ядра эмбриональных клеток самцов приобретают при этом бурую окраску, четко видимую в микроскоп. При аналогичной обработке цвет ткани самок не меняется.
1. Каков механизм генетической детерминации пола у млекопитающих?
2. Какие известны формы генетического нарушения развития пола у разных видов животных? Каков их главный фенотипический эффект?
3. В чем состоят особенности наследования признаков, сцепленных с полом, и каково их практическое значение?
4. Какими методами можно добиться раннего определения пола и каковы возможности регуляции пола у животных?